Эволюционная биология любви и формирование человечества

http://postnauka.ru/lectures/17935

http://www.evolbiol.ru/love.htm

Лекция в  Политехническом музее 14.02.2012

Феномен любвию проще всего свести разговор к сексу и половому размножению. Можно рассказать о теориях происхождения полового размножения, о том, какие преимущества оно дает и какую цену за него приходится платить, о половом отборе, о причинах разделения на два пола – мужской и женский, о половых гормонах, о способах выбора брачного партнера и так далее – все это большие, хорошо разработанные направления в биологии; здесь много красивых теорий, фактов и экспериментальных работ.

Но под феноменом  «любовь» чаще понимают не только секс и размножение, а  сильную и устойчивую эмоциональную привязанность одного человека к другому.

В биологии нет строгих определений в биологии. «Дорогая, я дофаминэргически мотивирован к формированию устойчивой парной связи с тобой» – звучит непривычно, хотя не так уж плохо   по- содержательно.

Кроме романтической и супружеской любви огромное значение (как социальное, так и биологическое) имеет родительская любовь. Многие исследователи полагают, что эволюционно романтическая любовь, характерная для человека, развилась на основе родительской любви, которая  древнее и которая  шире распространена в животном мире.

У животных есть не просто забота о потомстве как поведенческий признак: у животных есть и эмоциональный контакт между матерью и ее детьми. Есть то, что называют эмпатией: чувствительность к эмоциональному состоянию детеныша, эмоциональный отклик на то, что происходит с детенышем. Такая эмпатия помогает матери обеспечить потомству наилучший уход, защиту и воспитание. Хотя  можно обойтись и одними врожденными или выученными поведенческими реакциями, без эмоционального отклика — как это происходит у насекомых, заботящихся о своем потомстве. Но у позвоночных животных эволюция поведения – это в первую очередь эволюция эмоций, эмоциональной мотивации поведения и поэтому позвоночным  приятно делать то, что было выгодно генам предков, и неприятно делать то, что генам не выгодно. У млекопитающих поведение регулируется эмоциями, именно на эмоции действует отбор.

Материнская  любовь  есть даже у кур, сушествует когнитивная чувствительность курицы к состоянию цыпленка. Курица понимает, что происходит с цыпленком,  действительно переживают за своих детей, а не просто выдают некую поведенческую реакцию.

То, что эмоциональная привязанность к другим особям есть у млекопитающих, в этом нет сомнений и это тоже подтверждено экспериментально (мыши чувствуют чужую боль... крысы выручают знакомых из беды...)

Но вот что касается стойкой привязанности к брачному партнеру, то это явление встречается намного реже, чем привязанность к детям. Моногамных видов среди млекопитающих лишь 5%. Есть моногамные виды и среди обезьян (скажем -тити).

Но для  ближайших родственников  человека– шимпанзе, горилл и орангутанов – супружеская любовь не характерна, хотя у них есть сложные, эмоционально окрашенные отношения: дружба, вражда, симпатии и антипатии и даже иногда устойчивые привязанности между сексуальными партнерами у шимпанзе. Но до образования постоянных супружеских пар дело не доходит.

Моногамность человека, вероятно, начала зарождаться примерно 4,5 млн лет назад на ранних этапах эволюции гоминид.

В 2009 году опубликовано описание ардипитека. Ардипитеки – это переходное звено между самыми древними гоминидами (близкими к общему предку человека и шимпанзе) и более поздними гоминидами австралопитеками (от которых уже произошли первые Homo). Ардипитек жил 4.4 млн лет назад в Эфиопии. Он был: двуногим, всеядным, жил в лесу (по изотопному составу зубной эмали: 10-25% углерода получал из саванны, остальное – из леса). По строению черепа похож на древнейших гоминид, объем мозга небольшой (300-350 куб. см). Очень важно, что у ардипитеков не было полового диморфизма и были маленькие клыки, в том числе и у самцов. У современных человекообразных самцы имеют большие клыки. Это признак высокого уровня агрессии между самцами, признак борьбы за самок и за доминирование. И вот оказалось, что уменьшение клыков у самцов произошло в эволюции гоминид очень рано.

По ряду признаков ардипитеки занимают промежуточное положение между шимпанзе и поздними гоминидами. Например, таз ардипитека имеет промежуточное строение между шимпанзе и австралопитеком.

В строении ступни у ардипитека наблюдается мозаика признаков, свидетельствующих о сохранении способности хвататься за ветки и одновременно — об эффективном двуногом хождении (потомки ардипитеков — австралопитеки — утратили способность хвататься ногами за ветки и приобрели почти совсем человеческое строение стопы).

Один из ключевых моментов – отсутствие крупных клыков у самцов ардипитека  для  устрашения самцов-конкурентов, причина чему социальная.

Крупные клыки у самцов приматов — индикатор внутривидовой агрессии. Их уменьшение у ранних гоминид свидетельствует о том, что отношения между самцами стали более терпимыми. Они стали меньше враждовать друг с другом из-за доминирования в группе, самок и территории.

Для человекообразных обезьян в целом характерна т.н. К-стратегия: их репродуктивный успех зависит не столько от плодовитости, сколько от выживаемости детенышей. У человекообразных долгое детство, и на то, чтобы вырастить каждого детеныша, самки тратят огромное количество сил и времени. Пока самка выкармливает детеныша, она не способна к зачатию. Поэтому самцы постоянно сталкиваются с проблемой нехватки рецептивных самок. Шимпанзе и гориллы пытаются решить эту проблему силовым путем. Самцы шимпанзе объединяются в боевые отряды и совершают рейды по территориям соседних группировок, пытаясь расширить свои владения и получить доступ к новым самкам. Гориллы-самцы изгоняют потенциальных конкурентов из семьи и стремятся стать единовластными хозяевами гарема. Для тех и других крупные клыки — не роскошь, а средство оставить больше потомства. 

Еще один важный компонент репродуктивной стратегии многих приматов — так называемые «спермовые войны». Они характерны для видов, практикующих свободные половые отношения в группах, включающих много самцов и самок. Надежным индикатором «спермовых войн» являются большие размеры семенников. У горилл с их надежно охраняемыми гаремами и одиночек-орангутанов семенники относительно небольшие (как и у людей), у сексуально раскрепощенных шимпанзе — громадные.

Если самцы ранних гоминид не грызлись друг с другом из-за самок и не ввязывались в спермовые войны, значит, они нашли какой-то иной способ обеспечивать себе репродуктивный успех. Такой способ известен. Это моногамия — формирование устойчивых брачных пар, где и самцы принимают участие в заботе о потомстве.

Моногамия могла развиться на основе «взаимовыгодного сотрудничества» полов на основе принципа «секс в обмен на пищу».  Такое поведение могло развиться у ранних гоминид в связи с их диетой. Ардипитеки были всеядными, пищу они добывали как на деревьях, так и на земле, и онв была разнообразнее, чем у горилл и шимпанзе. Всеядность вовсе не означает неразборчивость в еде, как раз наоборот. Гориллы, питающиеся листьями, могут позволить себе лениво блуждать по лесу, перемещаясь всего на несколько сотен метров в день. Всеядные ардипитеки должны были действовать энергичнее и преодолевать большие расстояния, чтобы раздобыть что-нибудь вкусненькое. При этом возрастала опасность угодить в зубы хищнику. Особенно тяжело было самкам с детенышами. В таких условиях стратегия «секс в обмен на пищу» становилась очень выигрышной.

Если самцы древних гоминид взяли за правило носить пищу самкам, то со временем должны были развиться адаптации, облегчающие такое поведение. Пищу нужно было переносить на значительные расстояния. Это непросто, если ходишь на четвереньках.  Двуногость развилась в связи с обычаем снабжать самок продовольствием.

Если самцы начали систематически носить самкам еду, это изменяло направленность отбора. Самка теперь была заинтересована в том, чтобы самец ее не бросил, самец — чтобы самка ему не изменяла. Тому и другому мешала принятая у самок приматов манера «рекламировать» овуляцию, то есть время, когда самка способна к зачатию. С преобладанием устойчивых парных связей самка не заинтересована в том, чтобы устраивать своему самцу долгие периоды воздержания, так как вдруг кормить перестанет или к другой сбежит. Самке выгодно, чтобы самец не мог определить, возможно ли в данный момент зачатие. Многие млекопитающие определяют это по запаху, но у ранних гоминид отбор способствовал редукции многих обонятельных рецепторов. Самцы с ухудшенным обонянием лучше кормили свою семью — и становились более желанными брачными партнерами.

По мере укрепления парных связей предпочтения самок смещались  от самых агрессивных и доминантных самцов к самым заботливым. Теперь самке  важнее, чтобы самец был надежным кормильцем. Внешние признаки агрессивности  начинают отталкивать самок. Самки, выбирающие мужей-драчунов, выращивают меньше детенышей, чем те, кто выбрал неагрессивных работяг. В итоге самки начинают предпочитать самцов с маленькими клыками — и под действием полового отбора клыки уменьшаются.

В результате  сформировалось общество с пониженным уровнем внутригрупповой агрессии и повышенным уровнем эмоциональной привязанности брачных партнеров.

Снижение внутригрупповой агрессии создало предпосылки для развития эффективной кооперации. Отсюда  ардипитек  стал способен осваивать совершенно новый тип ресурсов —питание падалью в саванне. Это было рискованным делом, требующим высокого уровня кооперации самцов. Затем перешли и к коллективной охоте на крупную добычу. Последующее увеличение мозга и развитие каменной индустрии предстает как побочное следствие того направления специализации. Предки шимпанзе и горилл имели те же исходные возможности, но их «повело» по другому эволюционному маршруту. Они сделали ставку на силовое решение матримониальных проблем, и в итоге так и не стали разумными. Ранние гоминиды «избрали» социальную моногамию  и это в конечном счете привело их к развитию разума.

Супружеские измены, конечно, были всегда. Самцу все равно выгодно соблазнять чужих жен и оставлять внебрачных детей. Ну а самкам выгодно изменять своим заботливым мужьям с умелыми соблазнителями чужих жен, потому что их сыновья унаследуют способности своих отцов, будут успешно соблазнять чужих жен, и у самки в итоге будет больше внуков. Должны были вырабатываться психологические и поведенческие адаптации для предотвращения измен (чувство ревности), а также адаптации для успешного и безопасного совершения этих измен. Отсюда – все драмы, любовные треугольники, запутанные клубки взаимоотношений, неисчерпаемый источник вдохновения для поэтов и писателей... И это было  одним из важных стимулов для развития разума.

Уменьшение клыков у самцов гоминид можно рассматривать как «феминизацию». Действительно, редукция характерного «мужского» обезьяньего признака сделала самцов гоминид больше похожими на самок.

Кроме феминизации,по форме черепа, структуре волосяного покрова, размеру  челюстей и зубов человек больше похож на детенышей обезьян, чем на взрослых, сохранил  любознательность и игривость — черты, свойственные большинству млекопитающих только в детстве. В  эволюции человека какую-то роль сыграла ювенилизация — задержка развития некоторых признаков, ведущая к сохранению детских черт у взрослых животных.

Ювенилизация могла способствовать и к переходу к моногамии. Ведь для того, чтобы семейные пары стали устойчивыми, партнеры должны испытывать друг к другу особые чувства, между ними должна сформироваться взаимная привязанность. В эволюции новые признаки редко возникают из ничего, обычно используется какой-нибудь старый признак, который под действием отбора модифицируется. Самой подходящей «заготовкой» для формирования супружеской привязанности является эмоциональная связь между матерью и ребенком. Похоже на то, что супружеская любовь неоднократно развивалась в ходе эволюции именно на основе более древней системы формирования эмоциональной связи между матерью и ее потомством.

Ювенилизация облика и поведения взрослых гоминид поддерживалась отбором, потому что к таким особям, слегка похожим на детей, их брачные партнеры испытывали более нежные чувства. Это могло повысить их репродуктивный успех, если жены реже изменяли таким мужьям (которые, скорее всего, были при этом еще и менее агрессивными и более надежными), а мужья реже уходили от жен-девочек, весь вид которых говорил о том, как они нуждаются в защите и поддержке.

Интересный факт. Искусственный отбор на пониженную агрессивность может приводить к ювенилизации соседних признаков. В знаменитых экспериментах Дмитрия Константиновича Беляева  лисиц отбирали на пониженную агрессивность. В результате получились дружелюбные животные, у которых во взрослом состоянии сохранялись некоторые «детские» признаки, такие как вислоухость и укороченная морда. Отбор на дружелюбие (у многих зверей это «детский» признак) может в качестве побочного эффекта приводить к ювенилизации других особенностей морфологии, мышления и поведения. Эти признаки взаимосвязаны через гормональную регуляцию.

Таким образом, ювенильные черты  человека (высокий лоб, укороченная лицевая часть черепа, характер волосяного покрова, любознательность) могут быть связаны, во-первых, с отбором на способность вызывать у партнера более нежную привязанность на базе родительского инстинкта, во-вторых – отбором на пониженную агрессивность.

Когда у предков человека около 2 млн лет назад стал увеличиваться мозг, возникли новые причины для дальнейшей эволюции любви. Большеголовых детенышей трудно рожать, особенно если вы ходите на двух ногах. Особенности таза, необходимые для двуногого хождения, конфликтуют с теми особенностями, которые могли бы облегчить рождение большеголовых детенышей. Поэтому детеныши гоминид стали рождаться сильно недоразвитыми по сравнению с детенышами других человекообразных . Из-за этого удлинилось детство – детеныши теперь оставались беспомощными намного дольше, чем у других человекообразных. А значит, от родителей требовалось больше любви и терпения. Матери должны были очень любить своих отпрысков, чтобы так долго и самоотверженно с ними нянчиться. Ну и отцы тоже должны были сильно любить свою жену и детей, чтобы так долго их поддерживать.

В эмоциональной сфере человека, в так называемой системе вознаграждения,  произошли важные генетические перемены.  Показано, что люди отличаются от других обезьян несколькими мутациями в регуляторной области гена, кодирующего белок продинорфин. Продинорфин является предшественником (исходным материалом для производства) нескольких нейропептидов-эндорфинов, связанных с регуляцией эмоционального статуса и влияющих на поведение и формирование социальных связей.

Кодирующая часть гена (участок, в котором закодирована структура белка) у человека такая же, как у других обезьян. Естественный отбор исправно отсеивал все возникающие здесь изменения. Поэтому и сам продинорфин, и образующиеся из него нейропептиды — эндорфины — одинаковы у всех обезьян, включая человека. Изменилась только регуляторная область гена — участок, от строения которого зависит, в каких ситуациях данный ген будет включаться и выключаться и с какой интенсивностью он будет работать (то есть, в конечном итоге, сколько будет синтезироваться эндорфинов).

Оказалось, что замена «обезьяньего» регуляторного участка на «человеческий» приводит к увеличению синтеза продинорфина нервными клетками примерно на 20%. Может быть, эволюционный смысл этого генетического изменения состоял в увеличении количества эндорфинов, вырабатываемых клетками мозга?

Можно допустить, что люди способны испытывать более сильные положительные эмоции, чем шимпанзе. Людям приходится совершать много такого, чего шимпанзе в жизни не сделает. Например, идти на серьезные жертвы ради ближнего. Женщины Homo sapiens испытывают совершенно необезьяньи страдания во время родов, и потом не по-обезьяньи долго нянчатся с беспомощными малышами. Для этого нужно сильное внутреннее подкрепление, могучая «система внутреннего вознаграждения». Синтез эндорфинов стал происходить в ответ на иные стимулы.

В последние годы много внимания уделяется нейрологическим и нейрохимическим основам социального поведения и межличностных отношений. Самое поразительное открытие состоит в том, что у человека и других животных работают по сути дела одни и те же системы регуляции этих сложнейших форм поведения. У животных в центральной нервной системе существуют очень древние нейронные контуры, нейронные сети, специализирующиеся именно на управлении половым и социальным поведением. Важную роль в работе этих систем играют нейропептиды окситоцин и вазопрессин (или очень похожие на них, родственные им нейропептиды). И сами эти нейропептиды почти одинаковы у разных животных, и действуют схоже. У всех животных они регулируют общественное и половое поведение, хотя конкретные механизмы их действия могут различаться у разных видов.

У позвоночных окситоцин регулирует половое поведение самок, а также их привязанность к детям и брачному партнеру. Вазопрессин влияет больше на самцов, в том числе на их агрессивность, территориальное поведение и отношения с самками.

Формирование привязанностей регулируется не только окситоцином и вазопрессином, но и другими нейромедиаторами, такими как дофамин («вещество удовольствия»).

Обнаружено поразительное сходство в динамике стероидных гормонов у самцов разных видов грызунов и приматов с высоким уровнем отцовской заботы о потомстве (включая человека). У самцов этих видов после того, как их супруга рожает детеныша, снижается уровень тестостерона. Это может способствовать предотвращению агрессии против новорожденных. У мужчин, недавно ставших отцами, наблюдается также повышение уровня эстрадиола и прогестерона – гормонов, необходимых для нормального материнского поведения.

При помощи современных методов, таких как ФМРТ, можно наблюдать за работой мозга в реальном времени и выявлять отделы, задействованные в тех или иных психических процессах.

К активно работающим участкам мозга приливает артериальная кровь, поэтому уже через пару секунд после возбуждения там становится больше оксигемоглобина, что, собственно, и регистрируется на томограммах.

Проведено несколько исследований, в которых при помощи МРТ выявлялись отделы мозга, отвечающие именно за любовь – романтическую и материнскую.

(с) А.Марков. Полный текст лекции здесь

Другие материалы по эволюционной биологии

http://www.evolbiol.ru/index.html

http://www.evolbiol.ru/reviews.htm   эволюция

http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm

http://www.evolbiol.ru/dblist.htm

http://www.evolbiol.ru/pics.htm

http://www.evolbiol.ru/start.htm  для начала